褐壳蛋鸡蛋壳色泽性状探析

摘要：褐壳蛋鸡蛋壳色泽是鸡蛋蛋壳质量的一个重要性状指标，也是蛋鸡最直观的品种特异性性状。蛋壳色泽性状的调控途径主要有遗传基因表达、鸡群健康状况、造血与繁殖系统功能、日粮组成及饲养管理等。通过对蛋壳色泽主要影响因素和调控途径的探讨与分析，探究褐壳蛋鸡蛋壳色素分泌形成机制，消除认识误区，达到精准有效改善蛋壳色泽，提高褐壳蛋鸡蛋壳质量的目的。

　　关键词：褐壳蛋鸡  蛋壳色泽  调控途径

　　褐壳蛋鸡是目前我国饲养量最大的蛋鸡品种，其商品代鸡苗具有可自别雌雄、育雏成活率高，产蛋高峰期长、蛋重大、蛋壳厚、易运输等优点。其代表品种有海兰、罗曼、尼克、京红等，适宜现代集约化养鸡场、标准化规模养鸡场、专业合作社及农户养殖等不同层次的鸡场饲养。

　　在褐壳蛋鸡养殖生产实践中，蛋壳色泽性状即蛋壳外观颜色的优劣，可直观反映出鸡群健康状况，特别是输卵管系统的生理状态，并直接影响商品蛋在市场的卖相和销售价格。因此，无论是养殖场，还是消费者对蛋壳色泽性状都十分关注。但长期以来人们对褐壳蛋鸡蛋壳色泽性状的决定因素、分泌形成机制及调控途径等缺乏充分认知，甚至还存在一些误区，本文拟就上述问题进行简要的探讨和分析。

　　1 蛋壳色泽性状是由蛋鸡的遗传基因决定，具有种属特异性

　　蛋壳色泽由蛋鸡的遗传基因决定，并具有品种特异性。通常蛋鸡按照蛋壳色泽不同可分为白壳蛋鸡、绿壳蛋鸡、粉壳蛋鸡和褐壳蛋鸡等。蛋壳色泽是一个遗传力较高的质量性状，其遗传力为0.58～0.76。

蛋壳色泽为多基因控制性状，受常染色体上多个基因位点的控制，包括一个主效基因和几个微效基因决定， 每一个遗传基因所起的作用并不完全相同[1]。褐色基因由于蛋鸡个体遗传结构差异，表观上表现出由浅色到深色之间的颜色变化，产生不同程度的色差。

半同胞分析褐壳蛋鸡蛋壳色泽性状的遗传力变动范围为0.30～0.90。在选育过程中，父系与母系血统不同，通过不同系别之间的杂交，进行等位基因的重组、互换，可得到性状优异的个体。在这个重组过程中，蛋壳色泽基因进行互换，会对后代产生影响，所以通常情况下父系蛋壳的颜色要比母系蛋壳的颜色浅。

一般来说凡经过长期选育的鸡种，蛋壳色泽性状相对固定，但商品代蛋鸡则因蛋壳色泽性状存在着遗传变异，在一致性上不理想，其原因是品系间杂交所致。因此，减少群体蛋壳色泽性状差异，提高一致性，是褐壳蛋鸡育种方案中最重要的选育性状指标之一，长期的蛋鸡遗传育种实践证明这种选育是十分有效的[2]。

　　蛋壳色泽性状的遗传力虽然较高， 但其后代性状表现却存在差异，如同为褐壳蛋，养殖生产中却会表现出从深褐色到浅棕色之间的不同色差。但对特定的蛋鸡群体来说，蛋壳颜色深浅是相对固定的，并且有较为稳定的遗传特性，可保证褐壳蛋鸡鸡群整体蛋壳颜色趋于均匀一致[3]。商品蛋鸡饲养场在引进鸡苗时应选择质量信誉良好的种鸡场和孵化场，若种鸡日龄老化，进行过强制换羽，疫病净化不彻底，鸡群长期带毒带菌等，都会影响蛋壳色泽性状。

　　2 褐壳蛋鸡蛋壳色素由输卵管壳腺色素细胞合成分泌，而非血液中的外源色素沉积而成

　　褐壳蛋鸡蛋壳色素的分泌形成机制与蛋黄色素完全不同。蛋壳色素是壳腺上皮细胞分泌合成的，而蛋黄则是日粮中色素类物质通过血液运输到卵巢卵泡中沉积而成。因此褐壳蛋鸡蛋壳色素的深浅与鸡的日粮组成，特别是日粮中的着色剂无直接关系，不能奢望像改变蛋黄颜色那样通过在蛋鸡日粮中添加着色剂来改变它。当卵通过输卵管子宫部时，宫腔扩大，子宫壁平滑肌収缩，使卵转动，其上皮粘膜的分泌物均匀涂布在卵的表面。

子宫粘膜为假复层拄状上皮，由顶细胞和分泌细胞组成，顶细胞与钙质分泌有关，分泌细胞与蛋壳色素和釉质层物质形成有关[2]。子宫腺粘膜固有层分布有管状腺，直接开口于子宫腔。蛋壳初始阶段都是白色的，在蛋壳形成周期的后半段，褐壳蛋鸡会分泌色素，让蛋壳变成棕褐色。色素附着在蛋壳外层表面，打开褐壳蛋，可看到其内表面依然是白色的。

　　蛋壳颜色主要是由母鸡蛋壳腺分泌沉积于蛋壳角质层的原卟啉组成，是蛋壳外釉质层的构成成分之一。褐壳蛋鸡合成原卟啉的能力会随着母鸡的日龄、健康状况、日粮组成及血液与繁殖系统功能等因素发生变异，这种变化直接影响蛋壳腺对色素和有机基质（蛋白胶原、粘多糖）的分泌水平和沉积率，从而影响蛋壳色泽性状。

鸡整个生命周期合成分泌色素的量是一定的。卟啉的结构从叶绿素和血色素中发现。卟啉及其衍生物广泛存在于一些生物催化剂中，如细胞色素，维生素B12和参与生物代谢的一些酶类辅助因子。它的结构是环状四吡咯结构，通过对其链上的碳，氮元素进行同位素分析证明，其来自于甘氨酸和琥珀酸。

褐壳蛋鸡蛋壳色素主要是原卟啉。当红细胞在肝、脾和其它网状内皮系统被吞噬破坏后，释放出血红蛋白，并很快被分解为珠蛋白、胆绿素和铁。其中珠蛋白和铁可重新参加体内代谢，只有胆绿素被还原为胆红素，经血液转运至肝脏结合生成葡萄糖醛酸胆红素，随胆汁排入十二指肠，大部分作为代谢废物随粪便排出体外，小部分又在肠道重新吸收，经血液转运至输卵管部位，作为合成蛋壳色素原卟啉的原料。

壳腺细胞通过多种酶共同作用，最终形成褐色素分泌到蛋壳表层。 研究表明，褐壳蛋鸡的色素大量沉积在蛋壳最外层的角质层，褐壳蛋的色素深浅与这层角质层有很大关系，它是由一层极薄的蛋白胶原结构和少量粘多糖组成。

母鸡子宫蛋壳腺粘膜上皮组织细胞在蛋鸡产蛋过程中会发生一系列生理性变化，分泌两种大小不一的颗粒。大颗粒形成有机基质蛋白胶原和粘多糖，小颗粒即为含有原卟啉的色素颗粒。这两种颗粒不断增加，直至角质层完全形成，其中色素是蛋壳腺在产蛋前3—5小时分泌沉积到角质层上的。

原卟啉是以甘氨酸、琥珀酰辅酶A为原料合成的，其中δ-氨基-γ-酮戊酸（ALA）合成酶是限速酶。Polin[4]研究发现， 在体外将匀浆的褐壳蛋鸡肝组织块及子宫壳腺部组织块分别与δ-氨基γ-酮基戊酸（δ-ALA）在 41℃孵育 24 小时， 即可合成卟啉， 且子宫壳腺合成量是肝脏的2倍， 而其它组织块在体外只能合成痕量的卟啉。

子宫组织块在体外主要合成尿卟啉类型， 其中尿卟啉占91.4%, 粪卟啉占0.5%, 而原卟啉占 9.7%。 而从完整的子宫及蛋壳中提取的却主要是原卟啉类型， 其中， 97.1%为原卟啉， 2.9%为粪卟啉。Baird 等[5]研究发现， 当蛋壳形成时， 壳腺细胞内充满线粒体且其pH值发生了变化。

同时，有蛋通过时的输卵管峡部和壳腺部的卟啉含量为无蛋时的3倍。输卵管壳腺液pH 值在蛋壳形成时所发生的变化是色素分泌过程中的一个重要影响因子。蛋壳色素在pH值较低时处于溶解状态， 而当蛋壳色素分泌结束时， pH值又开始升高。在这个阶段， 局部的pH值异常变化将会造成蛋壳表面色素分布不均。

　　3 蛋壳色泽性状优良是鸡群健康的标志，疾病和应激可致蛋壳色泽性状变差

　　褐壳蛋鸡蛋壳色泽鲜艳光亮、均匀一致是鸡群健康的标志。因此任何影响鸡群健康状况的因素，如疾病、应激等，都会导致蛋壳色泽性状变差。饲养过程中一旦发现褐壳蛋鸡蛋壳颜色变浅变白、色素沉着不均、色泽黯淡无光等现象，多预示着鸡群处于疾病和应激反应的早期或康复阶段后期。

当病毒细菌或其它有毒有害物质进入蛋鸡体内，会造成输卵管粘膜水肿发炎，甚至出血溃疡，子宫壳腺色素分泌细胞功能紊乱或丧失，造成色素沉着受阻，蛋壳变白，斑点、砂皮、薄壳，更有甚者，蛋清变稀、蛋重减轻，产蛋率降低。通过损害鸡群健康进而影响蛋壳色泽的因素主要有以下三个方面：

　　3.1疾病因素

　　许多传染性疾病，如新城疫、流感、传染性支气管炎、产蛋下降综合症等，中毒性疾病，如霉菌毒素中毒、重金属中毒等均可导致褐壳蛋鸡的蛋壳颜色变浅。鸡群发生上述疾病后，输卵管出现水肿、充血、出血，严重时造成粘膜上皮细胞坏死、脱落，蛋壳腺体合成和分泌色素机能部分或完全丧失[6]。

除造成蛋壳退色变浅、变白等临床症状外，还常常伴有产蛋率锐减、蛋壳变薄、无壳蛋、畸形蛋增多。卵巢和输卵管病理切片进行电子显微镜观察发现，壳腺分泌细胞分泌颗粒空洞化，线粒体水肿、溶解，上皮细胞的纤毛大大减少，有的甚至完全消失。

　　营养缺乏性疾病，如维生素缺乏症、微量元素缺乏症等也可造成蛋壳着色效果变差。维生素参与体内营养物质的代谢过程。对于褐壳蛋鸡品种来说，对蛋壳颜色影响较大的维生素有维生素A、维生素E、维生素K3，维生素B6、维生素B12、叶酸、烟酸等等。

其中：

维生素A缺乏时能引起输卵管粘膜上皮被分层的鳞状角质化上皮所取代，导致其机能失常。

产蛋期维生素E有利于蛋壳表面光滑和蛋壳色素分布均匀。

维生素K3参与各类蛋白质，尤其是血红蛋白的合成，而血红蛋白的代谢产物可作为合成蛋壳色素的原料。

维生素B6缺乏会导致输卵管萎缩，影响血红蛋白，免疫球蛋白的合成。

维生素B12可影响红细胞发育成熟和色素原卟啉合成，从而影响蛋壳颜色。

叶酸是免疫系统正常发育，血细胞成熟的重要辅助因子。

烟酸在玉米豆粕型日粮中易缺乏。

维生素C是重要的生物抗氧化剂，可维持机体组织细胞完整性，增强抗病和抗应激机能，且对蛋壳钙化时钙的利用及蛋白胶原的合成起重要作用，这些生理作用均可间接造成对蛋壳色泽的影响。

铁是蛋壳中含量最多的微量元素，也是家禽体内血红蛋白，细胞色素及其它酶类的重要的辅助因子，影响蛋壳色素分泌。

锌是参与碳酸酐酶和蛋白质合成酶的因子，对于胶原蛋白的形成，蛋壳的钙化有重要的影响，在蛋壳腺中含有高浓度碳酸酐酶可以说明这一点。缺锌也易导致输卵管发育障碍，影响蛋壳质量，蛋壳颜色。

锰是影响蛋壳质量的主要微量元素，缺锰会阻碍粘多糖（蛋壳钙化的基质）的形成，从而影响蛋壳质量，发薄发白。锰同时也是家禽体内氨酰基辅氨酶和琥珀酸脱氢酶的辅助因子。根据蛋壳色素合成的机理推测，更可确定它是影响蛋壳颜色的重要因素。

　　3.2应激因素

　　应激对蛋壳色素沉着的影响非常大，国外许多专家甚至建议把蛋壳色素沉着降低作为产蛋母鸡是否遭受应激的依据。夏季持续高温，鸡体散热闲难，为加速排泄散热而大量饮水，加上采食量降低，造成营养摄入不足而使蛋壳颜色变浅寒冷应激也会影响代谢而使蛋壳颜色变浅变白[7]。 

管理性应激如转群、疫苗注射、惊吓等可引起输卵管的收缩，造成蛋壳腺粘膜损伤或蛋的滞留，使钙质过多沉积形成类似粉壳蛋，也可能由于应激激素如肾上腺素的释放，造成鸡体蛋壳色素分泌紊乱。

　　3.3药物因素

　　抗生素类、磺胺类及一些抗球虫药如尼卡巴嗪等，即使是很小的剂量都会对输卵管粘膜造成损害，破坏壳腺色素分泌细胞，导致蛋壳色泽异常。

　　4 蛋壳色泽性状与鸡蛋品质和日粮配方没有直接关系

　　其实蛋壳颜色与蛋的品质没有直接关系，也就是说，颜色红润光亮，均匀一致的蛋营养价值并不一定比颜色差的蛋高。因为蛋的品质取决于蛋黄及蛋清的营养化学物质组成，这两者与日粮组成和配方密切相关。

　　日粮配方也不会直接影响蛋壳的颜色。迄今为止，并没有哪一种饲料配方能够让白壳蛋鸡或青壳蛋鸡产出褐壳蛋来。日粮配方对褐壳蛋鸡蛋壳色泽的影响作用在饲养实践中经常存在一些认识上的误区。

商品饲料中所含的色素类成分，如叶黄素、核黄素和β- 胡萝卜素等，只能影响蛋黄的颜色，却并不能被沉积到蛋壳当中。

因此，蛋壳颜色的深浅与鸡的饲粮原料无直接关系，特别是含色素类原料或着色剂的使用，并无明显改善褐壳蛋鸡蛋壳颜色的效用。养殖生产实践中若出现蛋壳颜色变差，不能简单判定为饲料质量问题，而应对影响鸡群健康，特别是侵害生殖系统的众多疾病和应激因素进行全面分析排查后，再做结论。

　　5 目前市场常见的改善蛋壳色添加剂

　　尽管国内外有许多实验研究报告表明，鸡血藤、陈皮、辣椒粉等含有色素类物质有改善褐壳蛋鸡蛋壳色泽的效果，但对其调控机理的解读多存在偏差。此类物质改善褐壳蛋鸡蛋壳色泽的机制并非简单的外源色素沉积，而是通过补充微量营养成分（维生素、微量元素等），增加采食和饲料吸收利用率，促进免疫，加速血液循环，提高输卵管及壳腺功能实现的。

　　5.1 鸡血藤

　　鸡血藤性温，有补血行气之功效，并可改善机体造血系统，调节免疫，抗病毒、抗氧化，促进细胞再生等多种药理作用。蛋鸡摄入后，能够增加母鸡输卵管的血流量，促进壳腺细胞色素物质的分泌，从而增强蛋壳的着色效果。另外，鸡血藤能激活褐壳蛋鸡内源色素物质的分泌，改善褐壳蛋鸡蛋壳着色效果。

　　5.2 陈皮

　　陈皮富含挥发油、黄酮类、红橘素、米橘素、维生素B1等，有促进消化，加速血液循环，抗菌消炎功能。

　　5.3 辣椒

　　辣椒粉增强食欲，提高采食量，补充维生素C等微量营养素。

　　5.4 氨基乙酰丙酸

　　添加氨基乙酰丙酸能有效提高畜禽的血氧含量，活化细胞功能，加速细胞内氧化还原反应，从而促使机体新陈代谢旺盛，蛋壳色泽改善[8]。

　　综上所述，褐壳蛋鸡蛋壳色泽由蛋鸡的遗传基因决定，蛋壳色素由壳腺上皮细胞合成分泌，疾病和应激是影响蛋壳色泽性状的主要因素。因此，改善蛋壳颜色的添加剂产品应理性选择使用，最根本的问题是治疗疾病和消除应激因素。

李娜